A água com pH alcalino induz a redução do número de eritrócitos e de neutrófilos maduros no rim e no baço, enquanto os hemoblastos linfóides e os reticolócitos aumentam com o grau de acidez e com o tempo de exposição.
Origem e desenvolvimento das células sanguíneas nos peixes teleósteos.
Downey (1909) – estudando o tecido renal de Polyodon spathula, observou pequenos e grandes linfócitos assim como monócitos e concluiu que os linfócitos se desenvolveriam formando os pequenos monócitos.
Jordan & Speidle (1924) – propuseram a idéia de que o linfócito seria a célula fonte pluripotente para todos os tipos de células sanguíneas, denominada teoria monofilética.
Duthie (1939) – propôs que uma célula pluripotente denominada grande hemoblasto linfóide originaria os granulócitos por transformação direta. Após divisão mitótica formaria os pequenos hemoblastos linfóides, os quais originariam os eritrócitos, trombócitos e linfócitos.
Catton (1951) – Considerou que o grande hemoblasto linfóide, derivado da transformação de células reticulares, seria o precursor dos granulócitos enquanto os pequenos linfóides originados de células endoteliais seriam os precursores dos eritrócitos, linfócitos e trombócitos.
Características hematológicas de peixes teleósteos.
O tamanho e o número dos eritrócitos refletem a posição na escala evolutiva. Os maiores eritrócitos, e o seu menor número, são observados em vertebrados primitivos na escala zoológica (Wintrobe 1934). Os agnatas possuem eritrócitos de maior tamanho quando comparados aos cartilaginosos e osteíctes e isso pode ser considerado característica primitiva entre os vertebrados aquáticos.
Tandon & Joshi (1976) – Estudando os eritrócitos de 33 espécies de teleósteos de 23 gêneros, pertencentes a 13 famílias dos dulciaqüícolas concluíram que as espécies de menor porte, geralmente, possuem menor quantidade de eritrócitos que as maiores. No entanto, as espécies menores tem hábitos relativamente ativos, indo de um local a outro e de alto a baixo, sendo sua demanda de oxigênio compatível com sua quantidade de eritrócitos. Peixes adaptados a baixos níveis de oxigênio exibem elevados valores de hematócrito, concentração de hemoglobina e número de eritrócitos, provavelmente para carrear mais eficientemente o pouco gás disponível.
Leucócitos
São as células brancas do sangue responsáveis pela defesa do organismo. Os mesmos podem variar de tamanho, podendo assemelhar-se a linfócitos ou pequenos monócitos. Quando imaturos recebem diferentes denominações: hemoblastos, células blásticas, hemoblastos linfóides e células imaturas.
Linfócitos, neutrófilos, monócitos, eosinófilos e basófilos são os leucócitos, usualmente observados na circulação dos peixes.. Não existe diferença na formação das células sanguíneas de peixes teleósteos dulcícolas e marinhos, e comparando os mesmos com aves e mamíferos, todos são iguais.
Linfócitos
São células predominantemente arredondadas, de tamanho variado, com o citoplasma basofílico e sem granulações visíveis. O núcleo possui forma arredondada, cromatina densa, sendo elevada a sua relação com o citoplasma. Os linfócitos, em geral, apresentam projeções citoplasmáticas, o que facilita diferencia-los dos trombócitos nas extensões sanguíneas. Entre os leucócitos, os linfócitos ocorrem em maior porcentagem na circulação dos peixes das famílias: Anostomidae, Pimelodidae, Erythrinidae, Ictaluridae, Characidae, Prochilodontidae, Cichilidae, Mugilidae e Cyprinidae.
Durante a contagem diferencial de leucócitos é comum a observação de linfócitos com tamanhos distintos, classificados em pequenos ou grandes. Os linfócitos pequenos possuem receptores de superfície para eritrócitos, sendo análogos aos linfócitos T dos mamíferos. Os linfócitos grandes são análogos aos linfócitos B dos mamíferos, apresentando imunoglobulinas de superfície e a capacidade de citoaderência ao organismo invasor. Já as células Natural Killer dos mamíferos, correspondem as células linfóides dos peixes.
Plasmócitos
Caracterizam-se por apresentarem grande quantidade de retículo endoplasmático e complexo de Golgi bem desenvolvido. Estão presentes tanto no sangue como nos tecidos hematopoiéticos. Curiosamente, sob microscopia comum, os plasmócitos são caracterizados por possuir núcleo esférico e citoplasma abundante.
São raramente observados na circulação de peixes, e sua existência é contestada por diversos autores
Neutrófilos
Nos peixes teleósteos os neutrofilos são arredondados,, e seu citoplasma possui granulações acidófilas muito finas. O núcleo apresenta forma de bastonete, com a cromatina nuclear pouco compactada e sem nucléolo visível.
Os neutrófilos possuem grande quantidade de peroxidase, uma enzima lisossômica presente em células fagocíticas e que promovem a oxidação de certos compostos pelo peróxido de hidrogênio no processo de fagocitose.Eles podem aderir às células endoteliais e transmigrar para o foco inflamatório atraídos por quimiotaxinas. Os imunoestimuladores e os adjuvantes aumentam a mobilização enzimática e a atividade fagocítica dos mesmos.
Monócitos
Seu citoplasma possui grande quantidade de mitocôndrias e vacúolos, algum retículo endoplasmático e complexo de Golgi; sendo considerados verdadeiras células em trânsito no sangue periférico. Realizam reação inflamatória e resposta imunológica nas quais ocorre a fagocitose, sendo de extrema importância nos mecanismos de defesa do hospedeiro. São descritos tanto para peixes teleósteos quanto cartilaginosos.
Além da atividade fagocitária, os monócitos possuem habilidade citotóxica não-específicas, apresentando um aumento da atividade fagocítica de antígenos bacterianos,sendo induzida pela liberação de fatores ativadores de macrófagos através da inoculação dos patógenos mortos ou de seus produtos.
Célula granulocítica especial
Geralmente grandes e muito semelhantes aos neutrófilos. O núcleo é pequeno, excêntrico,com a cromatina densa e não se observa a presença de nucléolo. O retículo endoplasmático granular é bem desenvolvido, apresentando cistemas longas e curtas. A quantidade de ribossomos livres é grande, enquanto a de mitocôndrias é pequena.
Também é conhecido como Leucócito Granular PAS- positivo, por ser precursora do basófilo e do mastócito. Sua função, assim como os demais leucócitos, não está bem esclarecida. Sugere-se que tal granulócito seja mais freqüente em peixes portadores de parasitoses.
Eosinófilos
Apresentam-se como células arredondadas e relativamente pequenas. O citoplasma é escasso e ocupado por grânulos de coloração alaranjada evidenciada por corante ácido-básico. O núcleo é geralmente excêntrico e ocupa grande parte da célula. Os eosinófilos muitas vezes estão ausentes no sangue periférico dos peixes mas quando aparecem apresentam freqüência relativa baixa.
* Em peixes as funções dos esosinófilos ainda estão por ser esclarecidas. Existem relatos que os mesmo possuem função microbicida e fagocitária de bactérias.
Basófilos
Apresentam células arredondadas, com núcleo excêntrico, pouca cromatina e nucléolo difícil de observar. Seu citoplasma é irregular, com grandes projeções citoplasmáticas e grande quantidade de mitocôndrias e ribossomos. Não ocorre no sangue circulante, é encontrado no rim cefálico e raras vezes no baço.
No sangue periférico, comportam-se como os mastócitos dos tecidos, apresentando grânulos ricos em histamina, que são receptores de alta afinidade para a porção Fc da IgE, liberados na anafilaxia. Ainda sua função não esta toda esclarecida, mas os mesmos apresentam resposta alérgica e imunológica.
Trombócitos
Comparando com as plaquetas dos mamíferos que são anucleadas, os trombócitos de peixes são células completas. Possuem células elípticas com núcleo fusiforme, e se diferenciam dos linfócitos graças a sua intensa vacuolização.
Tanto em peixes marinhos quanto dulcícolas, possuem a função de defesa do organismo,através da atividade fagocítica, podendo ser hemostática e homeostática. Também possuem a função semelhante as plaquetas dos mamíferos, reduzindo a predisposição a infecções.Referências Bibliográficas
Adaptado por Ricardo Britzke
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